Забыли свой пароль?
стр. 29 из Молекулярная биология клетки. Том 2 (Альбертс Б., Брей Д. и др.)
Новость: Открыт форум по нанотехнологии.
Страницы: 1 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 546 Следующая
29
А Митояй'«дрин
Внешняя мембрана
Метрике
М еж м e м бранно е
пространство
Внутренняя мембрана
£ Хлоропласт
Вне
М- чбр-'Hd
Типакоидное пространство
В TpgHHRFT
^••ембрана
Тилакоидная мембране
rV е>« rvi ^ м 6р d н нов гространетмо
Патрике lcTpoiwia>
Рис. 8-26. Основные субкомпартменты митохондрий и хлоропластов. Топология хлоропласта может быть получена из топологии митохондрий простым способом: если впячивания внутренней митохондриальной мембраны полностью отпочкуются, то получится компартмент, топологически
эквивалентный тилакоидам хлоропластов.
Белки, содержащие сигналы ядерного импорта, активно переносятся в ядро через поры, и узнаются эти белки по коротким, положительно заряженным сигнальным пептидам; поскольку сигнальный пептид не удаляется после переноса, ядерные белки могут быть перенесены в ядро тогда, когда это требуется при сборке ядра после митоза. Молекулы РНК и, возможно, субъединицы рибосом, активно переносятся через поры из ядра в цитоплазму.
8.4. Транспорт белков в митохондрии и хлоропласти [20]
Как мы уже хорошо знаем (гл. 7.), митохондрии и хлоропласты представляют собой окруженные двойной мембраной органеллы, специализирующиеся на синтезе АТР - путем транспорта электронов и окислительного фосфорилирования в митохондриях и фотосинтетического фосфорилирования в хлоропластах. Хотя обе органеллы имеют свою собственную ДНК и аппарат белкового синтеза, большинство их белков кодируется клеточной ДНК и поступает из цитозоля. Более того, каждый поступивший в органеллу белок должен достичь определенного субкомпартмента, в котором он функционирует. В митохондриях имеется четыре субкомпартмента: митохондриальный матрикс, внутренняя мембрана, межмембранное пространство и внешняя мембрана, обращенная к цитозолю (рис. 8-26, А). В хлоропластах, кроме этого, имеется тилакоидная мембрана и тилакоидное пространство (рис. 8-26, Б). Каждый из этих субкомпартментов содержит отличный от других набор белков Рост митохондрий и хлоропластов возможен за счет импорта цитоплазматических белков, включающего последовательный избирательный перенос белков через одну, две или (в хлоропластах) даже три мембраны.
Те сравнительно немногие белки, которые кодируются собственными геномами этих органелл, расположены в основном во внутренней мембране в митохондриях и в тилакоидной мембране в хлоропластах. Полипептиды, кодируемые геномами этих органелл, обычно образуют субъединицы белковых комплексов, другие компоненты которых кодируются ядерными генами и поступают из цитозоля. Образование таких гибридных белковых агрегатов требует сбалансированности синтеза этих двух типов субъединиц; каким образом координируется синтез белка на рибосомах разных гипов, разделенных двумя мембранами, остается загадкой.
8-16
8.4.1. Митохондриальные сигнальные пептиды представляют собой амфипатические аминокислотные последовательности [21]
В изучении биогенеза митохондрий оказалось чрезвычайно полезным использование в качестве объекта дрожжей. В их клетки можно эффективно вводить гибридные гены, кодирующие «смешанные» белки (полученные с помощью методов рекомбинантных ДНК). О механизмах переноса веществ в митохондрии известно гораздо больше, чем о механизмах переноса в хлоропласты Скорее всего, эти механизмы идентичны, хотя хлоропласты и содержат еще один, самый внутренний мембранный компартмент - тилакоид.
Белки, импортируемые в митохондриальный матрикс, обычно поступают из цитозоля в течение одной-двух минут после их отделения от полирибосом Эти белки почти всегда несут на N-конне сигнальный пептид длиной от 20 до 80 аминокислотных остатков. После
Страницы: 1 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 546 Следующая
|
К началу |
29
А Митояй'«дрин
Внешняя мембрана
Метрике
М еж м e м бранно е
пространство
Внутренняя мембрана
£ Хлоропласт
Вне
М- чбр-'Hd
Типакоидное пространство
В TpgHHRFT
^••ембрана
Тилакоидная мембране
rV е>« rvi ^ м 6р d н нов гространетмо
Патрике lcTpoiwia>
Рис. 8-26. Основные субкомпартменты митохондрий и хлоропластов. Топология хлоропласта может быть получена из топологии митохондрий простым способом: если впячивания внутренней митохондриальной мембраны полностью отпочкуются, то получится компартмент, топологически
эквивалентный тилакоидам хлоропластов.
Белки, содержащие сигналы ядерного импорта, активно переносятся в ядро через поры, и узнаются эти белки по коротким, положительно заряженным сигнальным пептидам; поскольку сигнальный пептид не удаляется после переноса, ядерные белки могут быть перенесены в ядро тогда, когда это требуется при сборке ядра после митоза. Молекулы РНК и, возможно, субъединицы рибосом, активно переносятся через поры из ядра в цитоплазму.
8.4. Транспорт белков в митохондрии и хлоропласти [20]
Как мы уже хорошо знаем (гл. 7.), митохондрии и хлоропласты представляют собой окруженные двойной мембраной органеллы, специализирующиеся на синтезе АТР - путем транспорта электронов и окислительного фосфорилирования в митохондриях и фотосинтетического фосфорилирования в хлоропластах. Хотя обе органеллы имеют свою собственную ДНК и аппарат белкового синтеза, большинство их белков кодируется клеточной ДНК и поступает из цитозоля. Более того, каждый поступивший в органеллу белок должен достичь определенного субкомпартмента, в котором он функционирует. В митохондриях имеется четыре субкомпартмента: митохондриальный матрикс, внутренняя мембрана, межмембранное пространство и внешняя мембрана, обращенная к цитозолю (рис. 8-26, А). В хлоропластах, кроме этого, имеется тилакоидная мембрана и тилакоидное пространство (рис. 8-26, Б). Каждый из этих субкомпартментов содержит отличный от других набор белков Рост митохондрий и хлоропластов возможен за счет импорта цитоплазматических белков, включающего последовательный избирательный перенос белков через одну, две или (в хлоропластах) даже три мембраны.
Те сравнительно немногие белки, которые кодируются собственными геномами этих органелл, расположены в основном во внутренней мембране в митохондриях и в тилакоидной мембране в хлоропластах. Полипептиды, кодируемые геномами этих органелл, обычно образуют субъединицы белковых комплексов, другие компоненты которых кодируются ядерными генами и поступают из цитозоля. Образование таких гибридных белковых агрегатов требует сбалансированности синтеза этих двух типов субъединиц; каким образом координируется синтез белка на рибосомах разных гипов, разделенных двумя мембранами, остается загадкой.
8-16
8.4.1. Митохондриальные сигнальные пептиды представляют собой амфипатические аминокислотные последовательности [21]
В изучении биогенеза митохондрий оказалось чрезвычайно полезным использование в качестве объекта дрожжей. В их клетки можно эффективно вводить гибридные гены, кодирующие «смешанные» белки (полученные с помощью методов рекомбинантных ДНК). О механизмах переноса веществ в митохондрии известно гораздо больше, чем о механизмах переноса в хлоропласты Скорее всего, эти механизмы идентичны, хотя хлоропласты и содержат еще один, самый внутренний мембранный компартмент - тилакоид.
Белки, импортируемые в митохондриальный матрикс, обычно поступают из цитозоля в течение одной-двух минут после их отделения от полирибосом Эти белки почти всегда несут на N-конне сигнальный пептид длиной от 20 до 80 аминокислотных остатков. После
|
К началу |
Страницы: 1 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 546 Следующая