Забыли свой пароль?
стр. 9 из Молекулярная биология клетки. Том 2 (Альбертс Б., Брей Д. и др.)
Новость: Открыт форум по нанотехнологии.
Страницы: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 546 Следующая
9
увеличению размеров. По-видимому, плазматической мембраны просто не хватает для поддержания многих жизненно важных функций эукариотической клетки.
Эволюция внутренних мембран, очевидно, шла параллельно со специализацией их функций. У некоторых современных бактерий есть такие участки плазматической мембраны, на которых определенные мембранные белки собраны вместе для выполнения ряда взаимосвязанных функций (рис. 8-3, А). В качестве примера можно привести «пурпурные мембраны» Halo bacterium, содержащие бактериородопсин, и хроматофоры фотосинтезирующих бактерий. И те и другие можно назвать примитивными органеллами. У некоторых фотосинтезирующих бактерий эти участки преобразовались в глубокие впячивания плазматической мембраны (рис. 8-3, Б); есть и такие, у которых эти впячивания полностью отшнуровались и превратились в замкнутые мембранные пузырьки, предназначенные для фотосинтеза. Внутренняя поверхность этих пузырьков топологически эквивалентна внешней поверхности клетки (рис. 8-3, В).
Можно предположить, что эукариотическая органелла, возникшая в результате событий, представленных на рис. 8-3, тоже будет иметь внутреннюю поверхность, топологически эквивалентную внешней поверхности клетки. Именно так обстоит дело в случае ЭР, аппарата Гольджи, эндосом и лизосом, а также многих промежуточных пузырьков, участвующих в эндоцитозе и секреции (см разд 8.6).
Как уже обсуждалось в гл. 7, митохондрии и хлоропласты отличаются от других окруженных мембраной органелл тем, что имеют свои собственные геномы. Природа этих геномов и близкое сходство белков митохондрий и хлоропластов с белками некоторых современных бактерий подтверждает гипотезу о том, что эти органеллы произошли от бактерий, которые были захвачены другими клетками и первое время существовали в симбиозе с ними (см. разд. 7.5.16). Согласно гипотетической схеме, приведенной на рис. 8-4, А, внутренняя мембрана митохондрий и хлоропластов соответствует исходной плазматической мембране бактерий, а матрикс этих органелл произошел из бактериальной цитоплазмы. Таким образом, эти две органеллы оказались изолированы от путей транспорта, связывающих полости большинства органелл друг с другом и с внеклеточным пространством.
Происхождение клеточного ядра, имеющего особенным образом устроенную двойную мембрану, более загадочно. Известно, что единственная бактериальная хромосома прикреплена к совершенно определенным участкам с внутренней стороны прокариотической плазматической мембраны. Одно из предположений состоит в том. что двуслойная ядерная оболочка могла образоваться из глубокого впячивания плазматической мембраны, как показано на рис. 8-4, Б. Эта гипотеза объясняет, почему внутреннее пространство ядра топологически эквивалентно цитозолю. Действительно, во время митоза у высших эукариот ядерная оболочка разрушается, и содержимое ядра полностью смешивается с цитозолем, чего никогда не происходит ни с одной другой мембранной органеллой. Таким образом, во время митоза клетка временно возвращается к прокариотическому состоянию, когда хромосомы не имеют отдельного компартмента.
Эта эволюционная схема делит основные внутриклеточные компартменты эукариот на пять групп: 1) ядро и цитозоль. связанные между собой ядерными порами и поэтому являющиеся топологически неразрывными (хотя функционально различными); 2) митохондрии; 3) хлоропласты (встречаются только > растений); 4) пероксисомы (их эволюционное происхождение мы обсудим в разд. 8.5) и 5) остальные мембранные органеллы (ЭР, аппарат Гольджи, эндосомы и лизосомы).
тпншпт
;>
p.
Рис. 8-3. Некоторые специализированные мембраны бактерий. А. Участки поверхности клеточной мембраны, состоящие из скоплений
специализированных мембранных белков. Б. Впячивание таких участков увеличивает поверхность мембран, приспособленных для выполнения
функций, например, фотосинтеза. В. Внутренняя поверхность образовавшихся в результате впячивания мембранных пузырьков топологически
эквивалентна внешней поверхности клетки. Ограниченные мембранами пузырьки существуют у некоторых видов фотосинтезирующих бактерий
Их топологическое отношение к клеточной поверхности подобно отношению ЭР, аппарата Гольджи, эндосом и лизосом к поверхности
эукариотических клеток.
Страницы: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 546 Следующая
|
К началу |
9
увеличению размеров. По-видимому, плазматической мембраны просто не хватает для поддержания многих жизненно важных функций эукариотической клетки.
Эволюция внутренних мембран, очевидно, шла параллельно со специализацией их функций. У некоторых современных бактерий есть такие участки плазматической мембраны, на которых определенные мембранные белки собраны вместе для выполнения ряда взаимосвязанных функций (рис. 8-3, А). В качестве примера можно привести «пурпурные мембраны» Halo bacterium, содержащие бактериородопсин, и хроматофоры фотосинтезирующих бактерий. И те и другие можно назвать примитивными органеллами. У некоторых фотосинтезирующих бактерий эти участки преобразовались в глубокие впячивания плазматической мембраны (рис. 8-3, Б); есть и такие, у которых эти впячивания полностью отшнуровались и превратились в замкнутые мембранные пузырьки, предназначенные для фотосинтеза. Внутренняя поверхность этих пузырьков топологически эквивалентна внешней поверхности клетки (рис. 8-3, В).
Можно предположить, что эукариотическая органелла, возникшая в результате событий, представленных на рис. 8-3, тоже будет иметь внутреннюю поверхность, топологически эквивалентную внешней поверхности клетки. Именно так обстоит дело в случае ЭР, аппарата Гольджи, эндосом и лизосом, а также многих промежуточных пузырьков, участвующих в эндоцитозе и секреции (см разд 8.6).
Как уже обсуждалось в гл. 7, митохондрии и хлоропласты отличаются от других окруженных мембраной органелл тем, что имеют свои собственные геномы. Природа этих геномов и близкое сходство белков митохондрий и хлоропластов с белками некоторых современных бактерий подтверждает гипотезу о том, что эти органеллы произошли от бактерий, которые были захвачены другими клетками и первое время существовали в симбиозе с ними (см. разд. 7.5.16). Согласно гипотетической схеме, приведенной на рис. 8-4, А, внутренняя мембрана митохондрий и хлоропластов соответствует исходной плазматической мембране бактерий, а матрикс этих органелл произошел из бактериальной цитоплазмы. Таким образом, эти две органеллы оказались изолированы от путей транспорта, связывающих полости большинства органелл друг с другом и с внеклеточным пространством.
Происхождение клеточного ядра, имеющего особенным образом устроенную двойную мембрану, более загадочно. Известно, что единственная бактериальная хромосома прикреплена к совершенно определенным участкам с внутренней стороны прокариотической плазматической мембраны. Одно из предположений состоит в том. что двуслойная ядерная оболочка могла образоваться из глубокого впячивания плазматической мембраны, как показано на рис. 8-4, Б. Эта гипотеза объясняет, почему внутреннее пространство ядра топологически эквивалентно цитозолю. Действительно, во время митоза у высших эукариот ядерная оболочка разрушается, и содержимое ядра полностью смешивается с цитозолем, чего никогда не происходит ни с одной другой мембранной органеллой. Таким образом, во время митоза клетка временно возвращается к прокариотическому состоянию, когда хромосомы не имеют отдельного компартмента.
Эта эволюционная схема делит основные внутриклеточные компартменты эукариот на пять групп: 1) ядро и цитозоль. связанные между собой ядерными порами и поэтому являющиеся топологически неразрывными (хотя функционально различными); 2) митохондрии; 3) хлоропласты (встречаются только > растений); 4) пероксисомы (их эволюционное происхождение мы обсудим в разд. 8.5) и 5) остальные мембранные органеллы (ЭР, аппарат Гольджи, эндосомы и лизосомы).
тпншпт
;>
p.
Рис. 8-3. Некоторые специализированные мембраны бактерий. А. Участки поверхности клеточной мембраны, состоящие из скоплений
специализированных мембранных белков. Б. Впячивание таких участков увеличивает поверхность мембран, приспособленных для выполнения
функций, например, фотосинтеза. В. Внутренняя поверхность образовавшихся в результате впячивания мембранных пузырьков топологически
эквивалентна внешней поверхности клетки. Ограниченные мембранами пузырьки существуют у некоторых видов фотосинтезирующих бактерий
Их топологическое отношение к клеточной поверхности подобно отношению ЭР, аппарата Гольджи, эндосом и лизосом к поверхности
эукариотических клеток.
|
К началу |
Страницы: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 546 Следующая